88页 第三章 生命起源的能量

这里“ 最大化输出 ”的宾语是什么呢？作者没有细说，但其实是个非常重要的问题，目标函数如果不明确，最优化也无从谈起。
放在热力学语境下，我认为最大化的是做有用功 W 的效率。对于细胞而言，有用功将被用于制造蛋白质、DNA、ATP之类产物。
如果把细胞代谢网络简化成热机，热力学告诉我们只有工作在卡诺循环这样的可逆循环时，热机效率才能达到理论最大值 1-T2/T1，其中 T1 是高温热源温度，T2 是低温热源温度。往循环中引入任何不可逆过程都会使得热机效率下降。
可逆要求对热机状态的任何改变都是准静态的，即改变只能以小步进行，让系统有足够长的弛豫时间再平衡。这就是为什么说细胞需要的不是“汹涌大江”，而是“小运河”。
为提升有用功效率，另一个努力方向是提高高温 T1 、降低低温 T2。高温热源 T1 对应于太阳等外部环境，细胞对其无能为力，所以主打降低低温 T2。这可以解释为什么有植被区域气温通常低于无植被区域。
降低低温 T2 的一个副作用是增大了总熵产出，与我之前提到的最大化熵产出原理  Maximum Entropy Production Principle (MEPP) 也一致。MEPP 粗看似乎和可逆循环的要求矛盾——在可逆循环中总熵是不变的，因为高温热源减少的熵 Q1/T1 等于低温热源增加的熵 Q2/T2 ，净熵增为零。其实不然，因为细胞获得的有用功 W = Q1-Q2 最终也会以废热的形式排放掉，这样一来净熵增就不是零而是 W/T2 = Q1/T2 - Q1/T1，因此降低 T2 确实提升了熵产出。
细胞不需要一条奔流到海的汹涌大江，而是用小运河组成的网络推动它们的磨坊。从能量角度来看，酶的威力不在于它们的催化速度有多快，而在于它们会针对性地发挥力量，引导网络达成最大化输出。